Werticilioza wciąż groźna w rzepaku

Werticilioza rzepaku to choroba, która długo pozostaje niewidoczna, a straty ujawniają się dopiero pod koniec sezonu. Patogen rozwija się wewnątrz rośliny, zaburza transport wody i może przetrwać w glebie przez wiele lat. Przy częstszych suszach i uproszczonych zmianowaniach coraz częściej przyczynia się do redukcji plonowania roślin.

Rzepak od wielu lat pozostaje jedną z kluczowych roślin uprawnych Europy. Jest gatunkiem o dużej wartości gospodarczej, ważnym ogniwem zmianowania oraz istotnym źródłem oleju roślinnego, śruty białkowej, makuchów i wytłoków cennych w przemyśle paszowym. Jednocześnie należy do roślin silnie reagujących na warunki siedliskowe, poziom agrotechniki oraz presję patogenów. Wysoki potencjał plonowania może zostać wykorzystany jedynie wtedy, gdy plantacja utrzymuje sprawny system korzeniowy, prawidłowe przewodzenie wody i stabilny metabolizm przez cały sezon. Właśnie dlatego coraz większego znaczenia nabierają choroby systemu korzeniowego i tkanek przewodzących. Nie dają one spektakularnych objawów we wczesnych fazach wzrostu, lecz stopniowo ograniczają fizjologiczne możliwości rośliny.

Do najbardziej podstępnych należy werticilioza rzepaku. Choroba ta przez wiele lat pozostawała w cieniu suchej zgnilizny kapustnych czy zgnilizny twardzikowej. Dziś wiadomo, że jej znaczenie było często niedoszacowane, ponieważ straty nie zawsze przyjmują formę gwałtownego zamierania roślin. Częściej są to straty ukryte, np.: redukcja liczby łuszczyn, nierównomierne dojrzewanie czy słabsze nalewanie nasion, a w związku z tym obniżenie MTN oraz obniżenie plonu.

Dlaczego znaczenie werticiliozy wzrasta?

Wiąże się to z kilkoma zjawiskami zachodzącymi równocześnie. Pierwszym jest intensyfikacja produkcji i uproszczenie płodozmianów. W wielu gospodarstwach udział rzepaku w strukturze zasiewów pozostaje wysoki. A przerwy w jego uprawie są zbyt krótkie, aby skutecznie ograniczyć ilość inokulum w glebie. Drugim zjawiskiem są zmiany klimatyczne. Coraz częstsze okresy suszy wiosennej i letniej powodują, że rośliny funkcjonują pod presją stresu wodnego. W takich warunkach nawet częściowe uszkodzenie systemu przewodzącego ma znacznie większe konsekwencje niż przy uprawie w wilgotnej glebie. Trzecie zjawisko dotyczy rozwoju diagnostyki. Dawniej wiele przypadków przedwczesnego dojrzewania roślin, powstawania słabszych nasion czy gorszego wyrównania plantacji przypisywano pogodzie. Obecnie wiadomo, że część tych strat mogła wynikać właśnie z porażenia roślin przez werticiliozę.

Biologia patogenu i jego przetrwanie w glebie

Grzyby z rodzaju Verticillium należą do grupy patogenów naczyniowych. Ich strategia różni się od patogenów wywołujących choroby liści i rozwijających się powierzchniowo. Te grzyby nie koncentrują się na opanowaniu epidermy i tkanek miękiszowych, lecz wykorzystują ksylem – tkanki odpowiedzialne za transport wody i składników mineralnych. Sprawca werticiliozy rzepaku, grzyb Verticillium longisporum, według aktualnej systematyki należy do rodziny Plectosphaerellaceae w obrębie workowców (Ascomycota). Pozycję taksonomiczną rodzaju uporządkowano dzięki badaniom molekularnym, które pozwoliły rozdzielić gatunki dawniej grupowane razem na podstawie podobnego wyglądu grzybni i zarodników.

Najbardziej znanym gatunkiem z tego rodzaju jest Verticillium dahliae, grzyb zdolny do porażania setek gatunków roślin. Do jego gospodarzy należą zarówno rośliny rolnicze, warzywnicze, sadownicze, jak i ozdobne. Występuje na: ziemniaku, pomidorze, papryce, bakłażanie, truskawce, słoneczniku, lucernie, a także na licznych gatunkach drzew liściastych, takich jak klon czy jesion. V. longisporum jest bardziej wyspecjalizowany i silnie związany z roślinami kapustowatymi. To właśnie dlatego rzepak jest dla niego szczególnie dogodnym gospodarzem.

Jedną z najciekawszych cech tego patogenu jest pochodzenie mieszańcowe. Powstał on w wyniku naturalnego połączenia genomów różnych form przodków, co doprowadziło do powstania organizmu o podwójnym materiale genetycznym i wysokiej plastyczności biologicznej. W obrębie V. longisporum wyróżniono trzy główne linie rodowe: A1/D1, A1/D2 oraz A1/D3. Linia A1/D1 jest najczęściej wiązana z porażeniem rzepaku w Europie i uznawana za najważniejszą gospodarczo. A1/D3 częściej opisywana była na roślinach kapustowatych innych niż rzepak i może różnić się agresywnością oraz tempem kolonizacji tkanek. Linia A1/D2 występuje rzadziej i pozostaje słabiej poznana. To ważna informacja praktyczna, ponieważ poszczególne linie rodowe mogą różnić się infekcyjnością, reakcją na obecność gospodarza oraz zdolnością przełamywania tolerancji odmianowej. Oznacza to, że nie każde objawy werticiliozy są biologicznie identyczne, nawet jeśli symptomy polowe wyglądają podobnie.

Objawy choroby

Najbardziej typowe objawy porażenia pojawiają się zwykle pod koniec wegetacji. Na łodygach obserwuje się smugi, nekrozy, pękanie epidermy i charakterystyczną pasiastość. Po przecięciu łodygi widoczne jest brunatnienie wiązek przewodzących. Rośliny dojrzewają nierównomiernie, część z nich szybciej zasycha. Czasami pojawia się jednostronne żółknięcie liści lub pędów, jeśli zablokowana została tylko część naczyń.

Straty plonu wynikają z kilku mechanizmów jednocześnie:

• wolniejszego transportu wody,
• mniejszej aktywności fotosyntetycznej,
• skrócenia okresu tworzenia nasion,
• osłabienia pracy systemu korzeniowego.

Najważniejszą strukturą przetrwalną tego patogenu są mikrosklerocja – niewielkie, ciemne, silnie zagęszczone skupienia komórek grzybni zawierające melaninę, które widoczne są w formie licznych niewielkich czarnych punkcików rozsianych po całej powierzchni łodyg rzepaku. Łodygi szarzeją i wyglądają, jakby były pełne piegów. Dzięki melaninie mikrosklerocja są odporne na: przesuszenie, promieniowanie UV, mróz oraz stres oksydacyjny. W glebie mogą przetrwać wiele lat.

Nie wszystkie mikrosklerocja kiełkują jednocześnie. Część reaguje szybko na bodźce chemiczne pochodzące z ryzosfery gospodarza, natomiast inne zachowują stan spoczynku przez dłuższy czas. Ta heterogeniczność spoczynku stanowi ważny mechanizm adaptacyjny grzyba, ponieważ ogranicza ryzyko jednoczesnego wykorzystania całego potencjału infekcyjnego populacji. W efekcie gleba może przez wiele lat pozostawać źródłem inokulum zdolnego do ponownej infekcji kolejnych zasiewów.

Temperatura, wilgotność i infekcja korzeni

Temperatura jest jednym z głównych czynników regulujących cykl rozwojowy patogenu. Wzrost grzybni V. longisporum może rozpoczynać się już w stosunkowo niskich temperaturach gleby, jednak najwyższą dynamikę rozwoju większość izolatów osiąga zazwyczaj w zakresie 20-25°C. Wyższe temperatury mogą hamować tempo wzrostu części populacji patogenu, choć nie prowadzą do eliminacji mikrosklerocjów, które zachowują zdolność przetrwania w glebie. Z praktycznego punktu widzenia chłodna wiosna może spowalniać początkowe etapy infekcji korzeni, natomiast ciepły maj i czerwiec mogą sprzyjać szybszej kolonizacji tkanek przewodzących.

Równie istotna jest wilgotność gleby. Do aktywacji patogenu potrzebna jest woda, lecz późniejsza susza nasila skutki porażenia. Najgroźniejszy bywa więc układ: wilgotniejszy początek sezonu umożliwiający infekcję, a następnie sucha końcówka sezonu wzmacniająca zaburzenia przewodzenia. Infekcja rozpoczyna się w ryzosferze, czyli w strefie korzeni, która stanowi aktywną biologicznie strefę gleby. Korzenie rzepaku uwalniają do niej swoje wydzieliny: cukry proste, aminokwasy, kwasy organiczne, związki fenolowe, śluzy polisacharydowe oraz metabolity wtórne. Substancje te modyfikują mikrośrodowisko gleby, wpływają na skład mikrobiomu i mogą stanowić sygnał obecności gospodarza dla patogenu.

Biologiczna bariera ograniczająca werticiliozę

Bardzo ciekawym zjawiskiem jest gleba supresyjna, czyli środowisko, w którym patogen pozostaje obecny, jednak rozwój choroby ulega naturalnemu ograniczeniu. Oznacza to, że sama obecność Verticillium w glebie nie przesądza jeszcze o nasileniu werticilliozy, ponieważ ostateczny efekt infekcji zależy również od biologicznej aktywności gleby oraz interakcji zachodzących w ryzosferze. W doświadczeniach prowadzonych w Holandii wykazano wyraźne różnice pomiędzy stanowiskami pod względem supresyjności wobec V. longisporum w uprawie rzepaku ozimego.

Stwierdzono, że słabszy rozwój choroby wiązał się z określonymi właściwościami gleby, takimi jak np.: odczyn, potencjalna mineralizacja azotu oraz wielkość biomasy bakteryjnej. Nowsze badania zespołu z Uniwersytetu w Getyndze wykazały z kolei, że żywe bakterie glebowe oraz emitowane przez nie lotne metabolity mogą skutecznie hamować kiełkowanie mikrosklerocjów V. longisporum. Co szczególnie interesujące, wydzieliny korzeniowe roślin były zdolne modulować tę interakcję, wzmacniając lub osłabiając wpływ mikrobiomu na patogen.

Supresyjność gleby może wynikać z kilku nakładających się mechanizmów biologicznych. Należą do nich:

• konkurencja mikroorganizmów o przestrzeń życiową i źródła węgla w ryzosferze,
• produkcja metabolitów ograniczających wzrost patogenu,
• enzymatyczna degradacja struktur przetrwalnych,
• indukowanie odporności rośliny przez bakterie ryzosferowe.

W praktyce działają one równocześnie, tworząc biologiczną barierę utrudniającą infekcję. Z punktu widzenia gospodarstwa oznacza to, że dwa pola o podobnej liczbie mikrosklerocjów Verticillium mogą wykazywać zupełnie odmienny poziom porażenia roślin. Na stanowisku biologicznie aktywnym objawy mogą pojawić się później, przebiegać łagodniej i powodować mniejsze straty plonu niż na glebie ubogiej mikrobiologicznie.

W ochronie potrzebna jest integracja metod

Badania laboratoryjne prowadzone w IGR PAN w Poznaniu wykazały, że azoksystrobina bardzo silnie ograniczała wzrost grzybni oraz kiełkowanie struktur infekcyjnych patogenu. W warunkach polowych sytuacja jest jednak bardziej złożona, ponieważ po zasiedleniu tkanek przewodzących grzyb przestaje być łatwo dostępny dla fungicydów.

Obiecujące wyniki uzyskano również dla miedzi systemicznej oraz siarki elementarnej. Związki miedzi, poza funkcją mikroelementową, wykazują działanie fitosanitarne i mogą ograniczać rozwój patogenów w początkowych etapach infekcji. Z kolei siarka elementarna, szczególnie po aplikacji do gleby, może wpływać ograniczająco na przeżywalność mikrosklerocjów oraz poprawiać aktywność mikrobiologiczną stanowiska.

Interesującym kierunkiem w zakresie integrowanej ochrony roślin rzepaku są także preparaty mikrobiologiczne oparte na bakteriach rodzaju Bacillus, takich jak Bacillus subtilis czy Bacillus amyloliquefaciens. Mikroorganizmy te mogą kolonizować strefę korzeniową. A także – konkurować z patogenem o przestrzeń i składniki pokarmowe, produkować metabolity przeciwgrzybowe oraz stymulować naturalne mechanizmy odporności roślin. W efekcie pełnią funkcję biologicznej bariery utrudniającej rozwój V. longisporum. Najbardziej perspektywicznym kierunkiem pozostaje jednak hodowla odmian tolerancyjnych. Takie genotypy nie zawsze całkowicie blokują infekcję. Lecz lepiej utrzymują przewodzenie wody, wolniej ulegają kolonizacji przez patogen i stabilniej plonują w warunkach presji choroby. W praktyce oznacza to mniejsze straty plonu nawet wtedy, gdy patogen jest obecny w glebie.

Nauka na rzecz postępu biologicznego

W latach 2021-2026 w Instytucie Genetyki Roślin PAN w Poznaniu realizowany jest projekt finansowany przez Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi pt. „Odporność roślin rzepaku na choroby powodowane przez grzyby i pierwotniaki”. Celem projektu jest charakterystyka aktualnych populacji patogenów wywołujących najważniejsze choroby rzepaku w Polsce. A także określenie poziomu odporności wybranych form hodowlanych dostarczonych przez krajowe firmy hodowlano-nasienne. Jednym z istotnych kierunków badań jest ocena podatności materiałów hodowlanych na werticiliozę. Uzyskane dotychczas wyniki wskazują na znaczną zmienność pomiędzy badanymi liniami i rodami zarówno pod względem nasilenia objawów, jak i zdolności utrzymania kondycji roślin pod presją patogenu. Ma to duże znaczenie praktyczne. Identyfikacja genotypów tolerancyjnych stwarza realną możliwość wykorzystania tolerancji odmianowej jako jednego z najważniejszych narzędzi ograniczania tej choroby w nowoczesnej technologii uprawy rzepaku.

Artykuł ukazał się w wydaniu 06/2026 miesięcznika „Nowoczesna Uprawa”